Testo di L. Leoni

Ultimamente ho letto alcuni articoli che mi permettono di parlare di uno degli argomenti preferiti dai biologi evoluzionisti (e probabilmente non solo da loro): la sessualità. Questo saggio mostra i risultati ottenuti in alcuni esperimenti di laboratorio che avevano l’intenzione di indagare i meccanismi di determinazione del sesso nel genere Apistogramma.
Nel regno animale si è soliti classificare la determinazione del sesso in base al momento in cui si verifica. Abbiamo determinazione progamica quando il sesso del nascituro è già individuato dalle caratteristiche della cellula uovo, indipendentemente dallo spermatozoo che la feconderà (poveri maschi!). Il caso più noto è quello del polichete Dinophilus gyrociliatus (é un Anellide parente degli Spirografi) le cui femmine producono uova di diverse dimensioni: le grandi danno origine a individui femminili mentre quelle piccole a maschi. Si parla di determinazione metagamica quando il sesso degli individui dipende da cause esterne, ambientali generalmente, e viene anche detta determinazione ambientale del sesso (ESD). La determinazione singamica si ha quando il sesso del nascituro dipende da quale cromosomi sessuali portano la cellula uovo e lo spermatozoo che si uniranno. A questo gruppo appartengono la maggior parte dei Vertebrati e degli Insetti, qualche Artropode e qualche Nematode. Il sesso che presenta cromosomi sessuali diversi viene detto digametico o eterogametico. Si parla di eterogametia maschile (possiamo prendere come esempio l'Uomo dove il maschio ha cromosomi sessuali XY mentre la femmina XX o la Drosophila, dittero comunemente conosciuto come moscerino della frutta) o femminile (nelle Farfalle la femmina è ZW mentre i maschi sono ZZ così come negli Uccelli). X, Y, Z e W portando ognuno diverse informazioni ereditarie sotto forma di geni sono i cromosomi responsabili delle caratteristiche sessuali di un individuo. Ovviamente il fenomeno non si esaurisce così facilmente (!) perché si possono avere sottocategorie a seconda di quale tipologia di cromosoma sia coinvolto. Un fenomeno incredibile rilevato è il fatto che popolazioni diverse dello stessa specie di alcuni pesci ossei (Xiphophorus maculatus) presentano digametia diversa: le popolazioni del Messico sono di un tipo mentre quelle del Guatemala, da cui derivano gli individui normalmente allevati in acquario, di un altro. Questi esempi ci ricordano che quasi mai è possibile schematizzare un fenomeno biologico perchè la vita si presenta in forme sempre altamente variabili e mutevoli nel tempo.


A. nijsseni foto L. P. Denti

A. borrelli foto L. P. Denti

A. agazzisi femmina foto C. Barberis

A. agazzisi maschio foto C. Barberis

Ma torniamo alla ESD. In molti Vertebrati alla determinazione del sesso concorre l'interazione di fattori ecologici, principalmente di carattere termico, e di fattori genetici. Nei Rettili (Coccodrilli e Testuggini) ciò che influisce sul sesso dei nascituri principalmente è la temperatura di sviluppo delle uova. Anche nei Pesci ossei possiamo trovare numerosi casi simili: Serranidi, Atherinidi e Ciclidi nei quali non sembra che esistano cromosomi sessuali. E qui arriviamo finalmente all'articolo che citavo precedentemente.
Romer e Beisenherz hanno utilizzato 37 specie di Apistogramma nei loro esperimenti, benché si siano concentrati principalmente su A. nijsseni, A. trifasciata, A. borelli e A. caetei. Sono stati utilizzati solo esemplari di cattura o F1 mantenuti in vasche dalle dimensioni di 150 x 50 x 40 cm in coppie o a gruppi (5 maschi, 25 femmine). I parametri, controllati elettronicamente, erano la durezza, il pH, la temperatura. Come substrato per la deposizione erano utilizzati dei recipienti di plastica trasparente in modo da poter monitorare l'attività riproduttiva e dopo la fecondazione poter trasferire tutte le uova. I pesci erano allevati a temperature di 23°, 26° e 29°C e a pH rispettivamente di 4,5, 5,5 e 6,5. Dopo ogni fecondazione le uova prelevate erano portate a temperature diverse in tempi diversi.
Alla fine di tutti questi spostamenti si è rilevato che ben 33 specie erano influenzate dalla temperatura, ad eccezione di A. caetei che sembra essere influenzata dal pH. Nelle altre specie a 23° C si sviluppano in prevalenza femmine, mentre a 29° maschi. Apparentemente gli effetti della temperatura possono influire in un periodo della durata di circa 30 giorni dal momento della fecondazione. Il pH invece non sembra essere così determinante, nonostante in alcune specie a un basso valore di pH si siano trovati più maschi.
A questo punto sorge spontanea la domanda: perché un meccanismo di questo tipo negli Apistogramma mentre in altri Ciclidi come l’africano Pseudocrenilabrus multicolor non è riscontrabile nulla del genere?
I meccanismi di determinazione ambientale del sesso si ritengono vantaggiosi in un ambiente "a chiazze", cioè in un ambiente molto variabile da luogo a luogo nonostante la vicinanza relativa di questi diversi habitat. In questo modo una specie avrebbe la possibilità di reagire rapidamente alle diverse richieste di un habitat. Per avvalorare i risultati dei loro esperimenti i due autori hanno effettuato alcune misurazioni nel bacino del Rio Negro e hanno scoperto che vi è una grande diversità per quanto riguarda la temperatura: dai 30°C alla superficie fino a 23°C o meno sul fondo. Forse, aggiunge Romer, le interazioni sociali tra i diversi esemplari distribuiscono i pesci lungo un gradiente di temperatura in variazione della profondità e in questo modo il rapporto tra i sessi nella prole che ne consegue diviene variabile.
Come commento personale voglio raccontare come ero solito allevare le larve di Apistogramma. Dopo alcuni giorni dalla schiusa, quando ormai gli avannotti nuotano già e sono accuditi dalla madre, ho sempre prelevato il branco per trasferirlo in vaschette dalla capacità di pochi litri con un riscaldatore poggiato sul fondo. Il volume d'acqua era minimo in modo tale che i piccoli navigassero nella solita nuvola di cibo vivo. In questa maniera tutti gli avannotti si nutrivano abbondantemente e effettuare cambi d'acqua frequenti, praticamente dopo ogni pasto, non era impresa eccessivamente faticosa. Ovviamente la regolazione della temperatura dell'acqua in queste condizioni non era così precisa e raggiungevo valori quasi da Discus. "Poco male, pensavo ingenuamente, cresceranno più in fretta". Quando in seguito, era possibile riconoscere i sessi dei giovani notavo sempre una maggiore percentuale di maschi, con un certo disappunto devo sottolineare. A quel tempo imputavo la causa di tutto ciò al valore di pH poichè, a meno che non allevassi specie particolari, non correggevo in nessun modo questo parametro, che nell'acqua della mia città si aggira su valori decisamente basici, dal momento che le riproduzioni avvenivano senza problemi e i piccoli nascevano in discreto numero. Finalmente ora ne ho compreso il reale meccanismo.

Bibliografia
BALLETTO E. 1995 - Zoologia Evolutiva. Zanichelli Editore, Bologna.
LEIBEL W. 1997 - Environmental determination of sex in Apistos. Tropical Fish Hobbyist, 45: 124-127.
ROMER U., BEISENHERZ W. 1996 -Environmental determination of sex in Apistogramma (Cichlidae) and two other freshwater fishes (Teleostei). Journal of Fish Biology, 48: 714-725.

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